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바이로플라즘

바이로플라즘(viroplasm)은 바이러스 복제 및 조립시 세포에서 형성되는 봉입체를 말한다. 감염된 세포에서 다량으로 생성되며, 전자현미경으로 관찰할 수 있다. 바이로플라즘 형성에 대해선 아직 연구된 바가 적다.[1] 바이러스 공장(viral factory), 바이로좀(virosome), 바이러스 봉입체(virus inclusion)로 부르기도 한다.[2]

로타바이러스에 감염된 세포(위)와 정상적인 세포. 바이로플라즘이 초록색으로 면역염색되어있다.

구조와 형성

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바이로플라즘은 감염 초기에 핵 주변부나 세포질에 형성된다.[1][3] 바이러스의 종류, 숙주의 종류, 감염 단계에 따라 바이로플라즘의 수와 크기가 결정된다.[4] 일례로 미미바이러스의 경우 숙주인 아메바의 핵과 거의 비슷한 크기를 가진다.[5]

또한 바이러스는 복제 단계에 따라 숙주세포의 세포골격 등 소기관의 구성과 위치를 변화시킬 수도 있다.[2] 이 변화는 숙주세포와 바이러스간의 복잡한 신호전달과정으로 이루어진다.

바이로플라즘에는 복제의 효율을 높이기 위해 RNA의존적 RNA 중합효소, 바이러스 유전체, 숙주 단백질 등 바이러스 복제 및 조립에 필요한 성분들이 높은 농도로 존재한다.[2] 또한 리보솜, 샤페로닌, 미토콘드리아 등이 바이로플라즘으로 집중된다. 외피가 필요한 경우 세포막이 조달되기도 한다. 단백질 생합성과 조립에는 많은 에너지가 필요하기 때문에 미토콘드리아가 주변에서 에너지를 공급해준다. 거친면소포체에서 나온 막이나 세포골격이 바이로플라즘을 형성하기도 한다.[1][3]

동물세포에서 바이러스 입자들은 미세소관을 통해 미세소관형성중심(MTOC)으로 모아진다. 따라서 바이로플라즘은 일반적으로 MTOC 주변에 집중적으로 위치한다.[1][6] MTOC은 식물세포에서는 형성되지 않는다. 식물바이러스들은 대신 막을 재배열하여 바이로플라즘을 형성한다. 대부분의 식물 RNA 바이러스에서 관찰할 수 있다.[3]

기능

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바이로플라즘은 바이러스 복제 및 조립이 이루어지는 장소다.[1] 바이로플라즘을 형성함으로써 유전체 복제에 필요한 물질들의 농도를 충분히 높게 유지할 수 있다.[1] 바이로플라즘은 세포막과 세포골격을 모음으로써 면역조절 단백질이 막으로 수송되는것을 늦출 수 있고, 세포가 터졌을 때 외부 면역계에 대한 방어막이 되기도 하며, 또 막으로의 수송과 바이러스 배출을 촉진할 수 있다.[2] 게다가 단백질 가수 분해 효소와 핵산 분해 효소로부터 직접적인 방어막이 되어준다.[3]

꽃양배추모자이크바이러스(CaMV)의 경우 바이로플라즘은 매개체인 진딧물을 통한 전염을 가속시킨다. 곤충이 식물의 감염세포나 그 주변부의 세포에 침을 꽂을 때 비리온의 방출함으로써 전염이 가속된다.[7]

숙주와의 공진화

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바이러스의 구성요소들을 한 군데로 모으는 것은 세포의 분해기작에 대한 방어력을 제공한다. 일례로 아프리카돼지열병바이러스의 바이로플라즘은 애그리좀 형성과 매우 비슷한 양상을 보인다.[1] 애그리좀은 잘못 접힌 단백질들이 핵 주위로 수송되고 저장된 후에 분해되기 위해 모이는 장소이다. 이러한 유사성으로 인해 바이로플라즘이 바이러스와 숙주가 공진화한 결과물일 수 있다는 추측이 제기되었다. 이 가설에 의하면 세포독성을 줄이고자 잘못 접힌 단백질들을 한 곳으로 모으던 세포의 기능을 바이러스가 역이용한 것으로 보인다.[7] 반면 숙주세포의 방어기작 활성화로 인해 바이러스들이 강제로 한 곳으로 모이게 된 것이라는 시각도 있다. 실제로 포유류 바이러스들의 바이로플라즘에 세포의 분해기구 일부가 들어있는 것으로 밝혀졌다.[8]

같이 보기

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각주

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  1. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Novoa, R. R.; Calderita, G.; Arranz, R.; Fontana, J.; Granzow, H.; Risco, C. (Feb 2005). “Virus factories: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis”. 《Biol. Cell》 97 (2): 147–72. doi:10.1042/bc20040058. PMID 15656780. 
  2. ↑ 가 나 다 라 Netherton, Christopher; Moffat, Kathy; Brooks, Elizabeth; Wileman, Thomas (2007). 《A Guide to Viral Inclusions, Membrane Rearrangements, Factories, and Viroplasm Produced During Virus Replication》. 《Advances in Virus Research》 70. 101–182쪽. doi:10.1016/S0065-3527(07)70004-0. ISBN 9780123737281. PMID 17765705. 
  3. ↑ 가 나 다 라 Moshe, A.; Gorovits, R. (2012). “Virus-Induced Aggregates in Infected Cells”. 《Viruses》 4 (10): 2218–2232. doi:10.3390/v4102218. PMC 3497049. 
  4. ↑ Shalla, TA; Shepherd, RJ; Peterson, LJ (1980). “Comparative cytology of nine isolates of Cauliflower mosaic virus". 1980”. 《Virology》 102 (2): 381–388. doi:10.1016/0042-6822(80)90105-1. 
  5. ↑ Suzan-Monti, Marie; La Scola, Bernard; Barrassi, Lina; Espinosa, Leon; Raoult, Didier (2007). “Ultrastructural Characterization of the Giant Volcano-like Virus Factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus”. 《PLoS ONE》 2 (3): e328. doi:10.1371/journal.pone.0000328. PMC 1828621. PMID 17389919.   
  6. ↑ Wileman, T (2006). “Aggresomes and autophagy generate sites for viral infection”. 《Science》 312 (5775): 875–878. doi:10.1126/science.1126766. PMID 16690857. 
  7. ↑ 가 나 Bak A., Gargani D., Macia J-L., Malouvet E., Vernerey M_S., Blanc S. and Drucker, M. Virus factories of Cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector-transmission. 2013 journal of Virology
  8. ↑ Kopito, R (2000). “Aggresomes, inclusion bodies and protein aggregation”. 《Trends Cell Biol》 10 (12): 524–530. doi:10.1016/s0962-8924(00)01852-3. 
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