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분자 모터

생물의 운동에 필요한 분자 기구

분자 모터(Molecular Motor)는 살아있는 유기체에서 운동의 필수적으로 필요한 생물학적 분자 기계이다. 일반적으로 모터는 한 형태의 에너지를 소비하여 어떠한 형태의 운동으로 변환시킨다. 예를 들어 많은 단백질 기반 분자 모터는 기계적 작업을 수행하기 위해 아데노신 삼인산의 가수분해에 의해 방출되는 화학적 자유 에너지를 이용한다.[1] 에너지 효율 측면에서 이 유형의 모터는 현재 사용 가능한 인공적으로 만튼 모터보다 작동을 잘한다고 알려져 있다. 분자 모터와 거시적 모터의 중요한 차이점 중 하나는 분자 모터가 열에서 작동한다는 점이다.

리보솜은 단백질 역학을 이용하는 생물학적 기계이다.

예시

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키네신은 미세소관을 따라 걸을 때 단백질 도메인 역학을 사용한다.

다음은 생물학적으로 중요한 분자 모터의 예시들이다.[2]

  • 세포 골격 모터
    • 미오신(Myosin)은 근육 수축, 세포 내 화물 운송 및 세포 장력 생성을 담당한다.
    • 키네신(Kinesin)은 거리에 따라 핵의 세포 내부화물을 미세소관을 통해 이동시킨다.
    • 다이닌(Dynein)은 역행 운송에서 섬모와 편모의 축사를 생산하고 미세소관을 따라 세포핵을 향해 화물을 운반한다.
  • 중합 모터
  • 로터리 모터
    • FOF1 - ATP 합성 효소의 패밀리는 세포막 또는 다른 방법으로 주위에 걸쳐 양성자 구배의 전기 에너지로 아데노신 삼인산의 화학 에너지를 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용 및 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 미토콘드리아와 엽록체의 아데노신 삼인산 합성과 진공 막을 가로 질러 양성자 펌핑에 관여한다.[3]
    • 대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 ATP 합성 효소의 Fo 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용하여 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동된다.
 
250K에서의 나노 구멍(외경 6.7nm)에서 3개의 분자로 구성된 합성 분자 모터의 분자 역학 시뮬레이션[4]
  • 핵산 모터
    • RNA 중합 효소(RNA Polymerase)는 DNA 주형으로부터 RNA를 전사한다.[5]
    • DNA 중합 효소(DNA Polymerase)는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 만든다.[6]
    • 헬리케이스(Helicase)는 전사 또는 복제 전에 핵산의 이중 가닥을 분리한다. ATP가 사용된다.
    • 국소이성화질효소(Topoisomerase)는 세포에서 DNA의 슈퍼 코일을 감소시킨다. ATP가 사용된다.
    • RSC, SWI / SNF 복합체는 진핵 세포에서 염색질을 리모델링한다. ATP가 사용된다.
    • SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.[7]
    • 바이러스성 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 DNA를 복제주기의 일부로 캡시드에 주입하여 매우 단단히 포장한다.[8] 단백질이 어떻게 DNA를 캡시드 내로 유도하는데 필요한 힘을 생성하는지 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다. 다른 제안은 다른 모든 생물학적 운동과 달리 힘은 단백질이 아니라 DNA 자체에 의해 직접 생성된다는 것이다.[9] 이 모델에서 ATP 가수 분해는 대안적으로 DNA를 탈수 및 재수화하는 단백질 형태 변화를 구동하고, 이를 주기적으로 B-DNA에서 A-DNA로 구동하고 다시 되돌리는데 사용된다. A-DNA는 B-DNA보다 23% 더 짧으며, DNA 수축/확장 사이클은 단백질 DNA 그립/릴리즈 사이클에 결합되어 캡시드로 DNA를 추진시키는 전진 운동을 생성한다.
  • 효소 모터 :
  • 합성 분자 모터(Synthetic Molecular Motor)는 회전을 발생시켜 토크를 발생시키는 화학자에 의해 만들어졌다.

이론적 고려 사항

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이러한 운동은 추계학적이므로 분자 모터는 종종 포커르-플랑크 방정식 또는 몬테카를로 방법으로 모델링된다. 특히 이러한 이론적 모델은 분자 모터를 브라운 모터 로 취급 할 때 유용하다.

실험적 관찰

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생물리학 실험에서 분자 모터의 활동은 여러 가지 실험 접근법으로 관찰된다.

  • 형광 방법
    • 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET)
    • 형광 상관 분광학(Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS)
    • 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF)
  • 마그네틱 핀셋은 긴 DNA 조각에서 작동하는 모터의 분석에도 유용하다.
  • 중성자 스핀 에코 분광법을 사용하여 나노 초 시간에서 움직임을 관찰 할 수 있다.
  • 광 핀셋(분자 핀셋 과 혼동하지 않아야 함)은 스프링 상수가 낮기 때문에 분자 모터를 연구하는 데 적합하다.
  • 산란 기법
    • 암시야 현미경(Dark Field Microscopy)에 기반한 단일 입자 추적
    • 간섭 산란 현미경(interferometric SCATtering microscopy, iSCAT)에 기반한 단일 입자 추적
  • 단일 분자 전기생리학을 사용하여 개별 이온 채널의 역학을 측정 할 수 있다.

더 많은 기술도 사용된다. 새로운 기술과 방법이 개발됨에 따라 자연 발생 분자 모터에 대한 지식이 합성 나노 스케일 모터 구성에 도움이 될 것으로 예상된다.

비생물학적

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최근에 화학자들과 나노 기술에 관련된 사람들은 분자 모터를 만들 수 있는 가능성을 모색하기 시작했다. 이러한 합성 분자 모터는 현재 연구 실험실에 대한 사용을 제한하는 많은 한계를 겪고 있다. 그러나 나노 스케일에서의 화학 및 물리학에 대한 이해가 높아짐에 따라 이러한 많은 한계가 극복 될 수 있다. 나노 스케일 역학을 이해하기 위한 첫 단계는 촉매 시스템에서 촉매 확산에 대한 연구를 통해 이루어졌다.[10]

다른 비반응성 분자도 모터로 작동 할 수 있다. 이는 바람직한 소수성 상호 작용을 통해 중합체 용액의 구배에서 방향으로 이동하는 염료 분자를 사용함으로써 입증되었다.[11] 또 다른 최근의 연구는 염료 분자, 경질 및 연질 콜로이드 입자가 배제된 부피 효과를 통해 중합체 용액의 구배를 통해 이동할 수 있음을 보여주었다.[12]

같이 보기

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참고

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  • 브라운 모터
  • 브라운 래칫
  • 세포 골격
  • 분자 기계
  • 분자 역학
  • 분자 프로펠러
  • 모터 단백질
  • 나노 모터
  • 단백질 역학
  • 합성 분자 모터

각주

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  1. ↑ “Mechanical processes in biochemistry”. 《Annu. Rev. Biochem.》 73: 705–48. 2004. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542. PMID 15189157. [깨진 링크(과거 내용 찾기)]
  2. ↑ Nelson, P.; M. Radosavljevic; S. Bromberg (2004). 《Biological physics》. Freeman. 
  3. ↑ “Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase”. 《Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.》 98 (3): 898–902. January 2001. Bibcode:2001PNAS...98..898T. doi:10.1073/pnas.031564198. PMC 14681. PMID 11158567. 
  4. ↑ Palma, C.-A.; Björk, J.; Rao, F.; Kühne, D.; Klappenberger, F.; Barth, J.V. (2014). “Topological Dynamics in Supramolecular Rotors”. 《Nano Letters》 148 (8): 4461–4468. doi:10.1021/nl5014162. PMID 25078022. 
  5. ↑ “Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?”. 《Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.》 99 (22): 14089–94. October 2002. Bibcode:2002PNAS...9914089D. doi:10.1073/pnas.182539899. PMC 137841. PMID 12384568. 
  6. ↑ I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. (2002). “Eukaryotic DNA polymerases”. 《Annual Review of Biochemistry》 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093. [깨진 링크(과거 내용 찾기)]
  7. ↑ Peterson C (1994). “The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?”. 《Cell》 79 (3): 389–92. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X. PMID 7954805. 
  8. ↑ “The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force”. 《Nature》 413 (6857): 748–52. October 2001. Bibcode:2001Natur.413..748S. doi:10.1038/35099581. PMID 11607035. 
  9. ↑ Harvey, SC (2015). “The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages”. 《Journal of Structural Biology》 189 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612. 
  10. ↑ Dey, Krishna Kanti; Pong, Frances Ying; Breffke, Jens; Pavlick, Ryan; Hatzakis, Emmanuel; Pacheco, Carlos; Sen, Ayusman (2016). “Dynamic Coupling at the Angstrçm Scale”. 《Angew. Chem.》 128 (3): 1125–1129. doi:10.1002/ange.201509237. 
  11. ↑ Guha, Rajarshi; Mohajerani, Farzad; Collins, Matthew; Ghosh, Subhadip; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2017년 10월 24일). “Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution”. 《Journal of the American Chemical Society》 (영어) 139 (44): 15588–15591. doi:10.1021/jacs.7b08783. ISSN 0002-7863. PMID 29064685. 
  12. ↑ Collins, Matthew; Mohajerani, Farzad; Ghosh, Subhadip; Guha, Rajarshi; Lee, Tae-Hee; Butler, Peter J.; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2019년 8월 27일). “Nonuniform Crowding Enhances Transport”. 《ACS Nano》 13 (8): 8946–8956. doi:10.1021/acsnano.9b02811. ISSN 1936-0851. PMID 31291087. 
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